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Jul 27, 2023Jul 27, 2023

Nature Communications volume 14、記事番号: 1080 (2023) この記事を引用

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メトリクスの詳細

第四紀の気候変動により、多くの種が地理的範囲を移動し、その結果、遺伝子構造が形成されました。 最近、適応は定着と定着の際の遺伝子型の「ふるい分け」による種範囲の変化を伴う可能性があると主張されている。 しかし、これは直接実証されておらず、通常は個別に調査されるさまざまな進化の力がどのように相互作用して、過去の気候変動に対する種の反応を共同で仲介するのかについての知識は依然として限られている。 今回我々は、統合された個体群ゲノムおよび遺伝子環境モデルと組み合わせた、カーネーション Dianthus sylvestris の 1,200 個体以上の全ゲノム再配列決定を通じて、第四紀の氷河周期によって形成されたこの種の過去の中立的かつ適応的な景観を再構築します。 私たちは、過去 2 万年間におけるこの種の氷河期後の生息域の移動と拡大と同時に適応反応が現れたことを示します。 これは、個体群が制限的な氷河避難場所から、現在の間氷期で利用できるより広範囲でより不均一な生息地に拡大したため、時空を超えて適応対立遺伝子が不均一にふるい分けされたためです。 私たちの発見は、過去の気候によって引き起こされた生息域変動の下での移動と適応の密接に関連した相互作用を明らかにし、これが今日の種に見られる適応変動の空間パターンを理解する鍵であることを示しています。

現在の種は、世界の海面、大陸の氷床、そしてその結果として種の生息地に大きな変化を引き起こした第四紀の氷河期(258万年~現在)に代表される、気候変動の繰り返しの中で存続してきました。 種は、生息域を移動したり、適応したり局地的に絶滅したりすることで、これらの変化する条件に反応し、今日私たちが見ているような遺伝構造の分布範囲とパターンを生み出しました1,3,4。 過去の気候変動は、気候関連形質に関連する可能性のある遺伝的変異の分布を形成することにより、種の適応能力、つまり種がその後の気候による選択の発作にどれだけ適応できるかを決定する上で主要な役割を果たした可能性がある5,6。 。 気候変動の生物的影響に関する研究は数多くあるが7、8、9、過去の気候の遺伝的遺産を考慮した研究はほとんどなく、過去と現在の両方、中立的および適応的な進化のプロセスを評価に組み込んでいる研究は依然として少ない。 しかし、そのような統合的なアプローチは、気候の変化に対する種の進化的反応を理解し、予測するために重要である可能性があります10。

第四紀の気候変動に対する種の反応に関するこれまでの研究は、化石と現代の発生記録に基づく過去の分布の再構成や、生物のパターンに基づく過去の人口動態の推論を通じて、範囲の変化と範囲の拡大(以下、総称して範囲の変化と呼ぶ3)に焦点を当ててきた。中立的な遺伝的変異1、3、11、12。 この焦点は、分類群が新しい範囲の気候耐性を進化させるよりも、隣接する生息地に移動して定着する可能性が高いという長年の仮定によって動機付けられました3。 その理論的根拠の一部は、種が過去の気候変動に効果的に適応できれば、地理的分布を変えることなくその場で生き続けることができたであろうというものでした。 分類群全体にわたる範囲の変化に関する多数の証拠とは明らかに対照的である13,14。 このパラダイムは、過去 20 年間でますます挑戦を受けてきました 3、5、9、13、15。 Davis と Shaw (2001)3 は、生息範囲の変化を伴う適応が第四紀の気候変動時の種の反応の中心であった可能性があると主張しました。 彼らは、定着および樹立の際の局所的条件に耐性のない遺伝子型の選択的「ふるい分け」3,16 により、範囲のシフト中の適応が現れる可能性があると示唆しました3。 言い換えれば、局所的な条件は、種の範囲が変化する過程で、地形全体にわたって不平等に存在する遺伝的変異を分類するふるいとして機能する可能性があります3,6,16(図1)。 適応と生息域の変化が連携して作用する場合、気候変動に対する種の反応の結果は、どちらかのプロセスが単独で作用する場合とは大きく異なる可能性があるため、これは重要です5,15。 しかし、適応と範囲の変化のこの相互作用を裏付ける経験的証拠は、これらのプロセスの共同再構成に関連する以前からの仮定と方法論上の課題のため、依然として不足しています13。

1500 m; blue), low (<1000 m; red) and intermediate (1000–1500 m; grey squares) elevation classes, ordered along the expansion axis./p> πGW, Mann–Whitney U test; p < 1 × 10−15; Fig. 6B, C, Supplementary Fig. S22), suggestive of highly-diverged adaptive haplotypes being maintained within populations. Importantly, we observe significantly lower diversity (Mann–Whitney U test; p < 0.001) in low-elevation compared to high-elevation populations (controlling for the effect of distance), both for genome-wide diversity (πGW) and for diversity centred around environmentally-associated loci (πGF) (Fig. 6B). This can arise due to the colonisation of low-elevation environments from high-elevation populations (founder effect)41, or alternatively, due to polygenic selection in the low-elevation environment40, or both. Notably, we observe that this difference in diversity between low- and high-elevation population pairs (∆πGF) increases from east to west along the expansion axis, suggesting that populations simultaneously at the expansion front and environmental margin of the lineage host lowest adaptive diversity (Fig. 6B, C)./p>99%), ASTRAL-III quartet scores (>0.5) and bootstrap values (>99%). Topologies deeper in the tree were less well-resolved (with quartet scores <0.4 in more basal nodes). Under the inferred D. sylvestris topology and a less-assumptive simultaneous trichotomous split topology, 18 models were formulated spanning from simple to complex (Supplementary Fig. S10). Complex models allowed for population size changes and different migration rates (which could further be asymmetric) at each time epoch. We allowed up to five time epochs to accommodate (i) the two divergence events, (ii) the bottleneck-like effect of contemporary sampling, and (iii) up to two additional transitions in demography./p>1500 m) categories. To avoid biases related to imbalanced sample sizes, categories were sub-sampled to a common sample size of 70 individuals (5 populations) each (Supplementary Data 1). We then calculated a genetic distance tree, PCA and Venn diagram of allele presence and absence; based on the top (unlinked) 1000 GF environmentally-associated SNPs (Supplementary Fig. S19). The genetic distance tree and PCA were calculated as described above for the whole-genome dataset. For allele presence-absence, we applied a minimum allele frequency threshold of 5%./p>1500 m) bins, ordered along the expansion axis. π was calculated both genome-wide (πGW) and centred around environmentally-associated loci (πGF). The latter was calculated as the weighted mean π of exon SNPs, with weights given by the R2 of the SNP’s environmental association (as given under GF; Supplementary Fig. S17B)./p>